продолжение... Более интенсивный фотосинтез некоторых видов кораллов при умеренном освещении может помочь опытному аквариумисту сделать полезные выводы и несколько уменьшить количество ламп освещения аквариума, чтобы сократить поступление тепла. Если при этом применять люминесцентные ультрафиолетовые лампы спектра А (400 нм), яркость окраски кораллов сохранится.
Из последней таблицы видно, что интенсивность дыхания кораллов снижается при уменьшении освещенности с увеличением глубины обитания. Так, на глубине 45 метров суточное отношение для Stylophora pistillata составляет только 40% и энергетические потребности за счет фотосинтеза смогут удовлетвориться только на треть. Остальную энергию коралл может получить только за счет гетеротрофного питания. Кораллы, в тканях которых совсем отсутствуют зооксантеллы (агерматипные кораллы), могут существовать только за счет гетеротрофного питания. Примером тому может служить Tubastrea sp., имеющая в первой таблице значение валового фотосинтеза Pt равное нулю.
Гетеротрофное питание склерактиний
Как видно из предыдущего раздела, основную энергию герматипные кораллы получают от зооксантелл. Биогенные элементы и витамины, получаемые через гетеротрофное питание, позволяют иметь полный энергетический баланс и все жизненно важные компоненты. Кораллы, не содержащие симбиотических водорослей, получают энергию целиком за счет гетеротрофного питания.
Кораллы эффективно используют все доступные источники гетеротрофного питания:
* хищное питание,
* фильтрационно-седиментационное питание,
* выделение из воды растворенных органических веществ.
Количественную оценку этих видов питания исследователи производили с помощью радиоизотопных меток с учетом процента утилизации пищи. Было экспериментально установлено, что количественные характеристики потребления различных источников гетеротрофного питания находятся в прямой зависимости от концентрации таких источников в воде. Наибольшее потребление пищи определили при следующей её концентрации, которая соответствует максимальному значению измеренной в природе в определенное время суток:
* зоопланктон - 3-5 г/м3;
* бактерии - 1-3 г/м3;
* растворенное органическое вещество – 0,5-2 мг/л.
Кораллы могут ловить зоопланктон щупальцами и слизевыми сетями, после чего он транспортируется в рот и заглатывается. Среди кораллов имеется специализация по способу ловли корма. Так, кораллы родов Seriatopora, Pocilopora и Stylophora имеют мелкие полипы и не используют слизевые сети, в то время как представители семейства Agaricidae ловят зоопланктон только ими. Большинство же видов кораллов, содержащихся в рифовых аквариумах, используют оба способа лова. К ним относятся кораллы Acropora, Favia, Isophyllia, Dendropyra, Galaxea, Montastrea и др.
Аквариумисту важно знать, что у кишечнополостных механизмы захвата и потребления пищи запускаются появлением в воде определенной аминокислоты. Так, например, аланин и глицин стимулируют удержание пищи щупальцами. Пролин вызывает открытие рта, а цистин - проглатывание пищи. При отсутствии одной из необходимых аминокислот процесс питания будет прерван и не завершен. Если кормовые организмы лишены или бедны этими аминокислотами, среда для культивирования зоопланктона обязательно должна их содержать. Через некоторое время аминокислоты поглощаются зоопланктоном, который становится более привлекательным для кораллов.
В аквариуме хищное питание кораллов удовлетворяется подготовленными науплиями рачка Artemia и морской коловраткой Brachionus plicatilis, а также мелко нарезанным кальмаром и крилем с добавками витаминов и аминокислот. Благодаря эластичности рта полипов они могут заглатывать крупные жертвы.
Время переваривания животной пищи в среднем составляет 2,5 часа и немного больше у кораллов с мелкими полипами. Усвояемость (С) зоопланктона, определенная с помощью радиоуглеродного метода, составила 70-80%. Некоторые виды кораллов, например, Pocilopora при наличии других источников гетеротрофного питания предпочтение отдают зоопланктону, на долю которого приходится до 70%. Ловлей зоопланктона в течение всех суток занимаются кораллы родов Acropora, Pocillopora, Madracis, Porites, Stylophora.
Преимущественно ночью охотятся кораллы родов Agaricia, Montastrea, Isophyllia, Lobophyllia и Favia. Goniopora и Diploria активны преимущественно ночью. Интересно, что кораллы, которые также активны и днем, с большей эффективностью охотятся в темное время суток. На рифе в утренние и вечерние сумерки приходится до 75% суточного выедания зоопланктона кораллами. Поэтому в аквариуме предпочтительнее кораллы кормить вечером или очень рано утром.
С помощью ресничек полипы создают ток воды над слизевыми сетями и улавливают содержащиеся в ней бактерии, детрит и другие мелкие частицы. Причем удержание частиц происходит не только за счет липкости тяжей сетей, но и за счет электростатических сил.
Кораллы способны эффективно ловить бактерий даже при их естественной низкой концентрации порядка 1,5-3*106 клеток на 1 мл. Фильтрационно-седиминтальный механизм кораллов работает круглосуточно, постоянно выделяя слизь. Montastrea, Diploria, Lobophyllia и Acropora интенсивно производят слизевые сети, в то время как Pocillopora и Porites используют только хлопья слизи для обездвиживания зоопланктона и облегчения заглатывания. При оптимальных концентрациях пищи в воде вкусы различных видов кораллов отличаются друг от друга. Так, доля бактериопланктона в рационе кораллов родов Acropora, Pavona, Goniopora, Favites и Symphillia составляет более 50%, а у Leptastrea приближается к 70%.
С помощью меченого сахара была показана способность кораллов выделять из воды растворенные низкомолекулярные органические вещества. Через сутки поглощенное вещество равномерно распределялось в тканях полипа.
Питание кораллов бактериями и растворенным органическим веществом выполняется внесением в воду аквариума небольшого количества глюкозы. При этом она, с одной стороны, инициирует небольшую бактериальную вспышку, обеспечивающую бактериальное питание кораллов. С другой стороны, кораллы получают растворенное органическое вещество в легко доступной форме. Избыток глюкозы попадает в денитрификационный фильтр и участвует в процессе денитрификации. Обычно незначительное помутнение воды сохраняется всего только несколько часов. Экспериментально было установлено, что поглощение бактериопланктона и растворенных органических веществ кораллами происходит более активно в дневное время. Поэтому для более полного использования добавлять глюкозу в воду аквариума следует в первой половине дня.
Оценить вклад каждого источника гетеротрофного питания (А) конкретного вида коралла в компенсации суточных затрат на обменные процессы (М) можно аналогично рассмотренному выше автотрофному питанию. Обобщенные результаты для некоторых видов кораллов представлены в таблице 3.
Таким образом, видно, что склерактинии, обитающие на хорошо освещенных участках, удовлетворяют свои энергетические потребности в среднем на 60-80% за счет симбиотических водорослей, а остальные за счет питания зоопланктоном, бактериопланктоном и растворенным органическим веществом.
Питание зоантарий, антипатирий и цериантарий в природе
Многие зоантарии содержат симбиотические водоросли и получают автотрофное питание. У некоторых видов этот тип питания является доминирующим. Остальную энергию они получают за счет гетеротрофного питания (табл.4).
Зоантарии могут также потреблять фитопланктон, причем покрытие энергетических потребностей им для Zoanthus sociatus составляет около 6,4%, а для Palythoe tuberculosa - 7,2%.
Антипатарии и цериантарии не содержат в своих тканях симбиотических водорослей и питаются, в основном, как и агерматипные кораллы (например, Tubastrea sp.) зоопланктоном, бактериопланктоном и растворенным органическим веществом.
Питание мягких кораллов в природе
Мягкие кораллы имеют некоторые морфологические отличия от шестилучевых кораллов в органах, обеспечивающих гетеротрофное питание. Этим объясняются особенности их питания в природе и, следовательно, в аквариуме. Многие мягкие кораллы содержат симбиотические водоросли, но получают от них большую пользу, чем склерактинии. Мягкие кораллы используют не только их фотосинтетическую активность. Избытки зооксантелл попадают в кишечную полость и перевариваются. Октокораллы могут питаться также и фитопланктоном, который они ловят своими перистыми щупальцами. Потребляют мягкие кораллы и растворенные органические вещества. Альционарии активно потребляют слизь, выделяемую другими кораллами. Особое место в рационе многих мягких кораллов занимает седиментационно-фильтрационное питание взвесью, псевдопланктоном и микропланктоном (инфузории, коловратки, личинки моллюсков - велигеры и т. п.). У некоторых видов оно доминирует над хищным питанием.
Предложенная автором конструкция рифового аквариума содержит поднимающий взвесь насос, одной из функций которого является обеспечение этого вида питания за счет поддержания кормовых элементов во взвешенном состоянии. Органы пищеварения у октокораллов развиты слабее, чем у склерактиний и пища переваривается в 2-3 раза дольше, за 8-12 часов. Для определения правильной стратегии кормления кораллов в аквариуме важно знать количественные характеристики интенсивности питания по отдельным составляющим в природе.